Мозъчната кора е най-сложната структура на човешкия мозък. Той има широк спектър от функции, включително планиране и иницииране на двигателна активност, възприемане и осъзнаване на сензорна информация, учене, памет, концептуално мислене, осъзнаване на емоциите и много други. Изпълнението на всички тези функции се дължи на уникалното многослойно подреждане на невроните. Цитоархитектониката на мозъчната кора е тяхната клетъчна организация.
Структура
Мозъчната кора се състои от стотици милиарди неврони, всички от които са вариации само на три морфологични форми: пирамидални (пирамидални) клетки, вретеновидни клетки и звездовидни (грануларни клетки). Други видове клетки, наблюдавани в кората, са модификации на една от тяхтри вида. Има също хоризонтални клетки на Кахал-Рециус и клетки на Мартиноти.
Пирамидните клетки в цитоархитектурата на хемисферната кора съставляват до 75% от клетъчния компонент и са основните изходни неврони. Те варират по размер от малки до гигантски. Те обикновено имат един апикален дендрит, който минава към повърхността на кората и няколко базални дендрита. Броят на последните варира в широки граници, но обикновено има повече от три до четири първични дендрита, които се разклоняват в последователни поколения (вторични, третични и т.н.) Те обикновено имат един дълъг аксон, който напуска кората и навлиза в субкортикалното бяло вещество.
Вретеновидните клетки обикновено са разположени в най-дълбокия кортикален слой в цитоархитектурата на мозъчната кора. Техните дендрити стърчат към кортикалната повърхност, докато аксонът може да бъде комисурален, асоциационен или проективен.
Звездовидните (грануларни) клетки обикновено са малки и тъй като процесите им се проектират във всички равнини, те приличат на звезда. Те са разположени в цялата кора, с изключение на най-повърхностния слой. Техните процеси са много кратки и се проектират локално в кората и могат да модулират активността на други кортикални неврони. Въз основа на наличието на дендритни шипове (малки цитоплазмени издатини), някои от тях се наричат бодливи клетки. Техните дендрити имат шипове и са разположени предимно в слой IV, където отделят глутамат, който е възбуждащ невротрансмитер, така че теса функционално възбуждащи интерневрони. Друг клетъчен тип отделя гама-аминомаслена киселина (GABA), която е най-мощният инхибиторен невротрансмитер в ЦНС, така че те функционират като инхибиторни интерневрони.
Хоризонталните клетки на Кахал-Рециус се виждат само в най-повърхностната част на кората. Те са много редки и само в малък брой могат да бъдат открити в мозъка на възрастните. Те имат един аксон и един дендрит, като и двата синапсират локално в най-повърхностния слой.
Клетките на Мартиноти са многополярни неврони, които са най-гъсто разположени в най-дълбокия слой на кората. Техните многобройни аксони и дендрити се движат към повърхността.
Слоеве
Чрез анализиране на мозъчната кора с помощта на техники за оцветяване по Nissl, невролозите са открили, че невроните имат ламинарно подравняване. Това означава, че невроните са организирани в слоеве, успоредни на повърхността на мозъка, които се различават по размер и форма на нервните тела.
Цитоархитектониката на мозъчната кора включва шест слоя:
- Молекулярна (плексиформна).
- Външен зърнест.
- Външна пирамидална.
- Вътрешно зърнесто.
- Вътрешна пирамидална (ганглионна).
- Полиморфен (фузиформен).
Молекулен слой
Той е най-повърхностният в цитоархитектурата на кората, разположен директно под pia mater encephali. Този слой е много беден в клетъчния компонент, който е представен само от няколко хоризонталниКлетки на Кахал-Рециус. Повечето от него всъщност са представени от процесите на невроните, разположени в по-дълбоките слоеве, и техните синапси.
Повечето дендрити произхождат от пирамидални и фузиформни клетки, докато аксоните всъщност са крайни влакна на аферентния таламокортикален тракт, който произхожда от неспецифичните, интраламинни и медианни ядра на таламуса.
Външен гранулиран слой
Състои се основно от звездовидни клетки. Тяхното присъствие придава на този слой "зърнест" вид, откъдето идва и името му в цитоархитектониката на мозъчната кора. Други клетъчни структури са оформени като малки пирамидални клетки.
Неговите клетки изпращат своите дендрити до различни слоеве на кората, особено молекулярния слой, докато техните аксони пътуват по-дълбоко в мозъчната кора, синапсирайки локално. В допълнение към този интракортикален синапс, аксоните на този слой могат да бъдат достатъчно дълги, за да образуват асоциативни влакна, които преминават през бялото вещество и в крайна сметка завършват в различни структури на ЦНС.
Външен пирамидален слой
Състои се основно от пирамидални клетки. Повърхностните клетки на този слой от цитоархитектоника на мозъчната кора са по-малки в сравнение с тези, които са разположени по-дълбоко. Техните апикални дендрити се простират повърхностно и достигат до молекулярния слой, докато базалните израстъци се прикрепят към субкортикалното бяло вещество и след това отновопроектират в кората, така че да служат както като асоциативни, така и като комисурални кортикокортикални влакна.
Вътрешен гранулиран слой
В цитоархитектониката на мозъчната кора, тя е основната входна кортикална станция (това означава, че повечето от стимулите от периферията идват тук). Състои се главно от звездни клетки и в по-малка степен от пирамидални клетки. Аксоните на звездните клетки остават локални в кората и синапсите, докато аксоните на пирамидалните клетки синапсират по-дълбоко в кората или напускат кората и се свързват с влакна на бялото вещество.
Звездни клетки, като доминиращ компонент, допринасят за образуването на специфични сензорни кортикални зони. Тези зони получават влакна главно от таламуса в следния ред:
- Звездни клетки на първичния сензорен кортекс получават влакна от вентралните задно-латерални (VPL) и вентралните заднемедиални (VPM) ядра на таламуса.
- Първичният зрителен кортекс получава влакна от латералното колено ядро.
- Звездни клетки от първичния слухов кортекс получават проекции от медиалното колено ядро.
Когато тези сензорни влакна "проникнат" в кората, те се обръщат хоризонтално, за да могат да се разпространят и дифузно да синапсират с клетките на вътрешния гранулиран слой. Тъй като тези влакна са миелинизирани и следователно бели, те са силно видими в околната среда на сивото вещество.
Вътрешен пирамидален слой
Състои се основно от средни и големипирамидални клетки. Това е източникът на изходните или кортикофугалните влакна. Поради тази причина той е най-забележим в моторната кора, от която изпраща влакна, които медиират двигателната активност. Първичният моторен кортекс съдържа специфична форма на тези клетки, наречени клетки на Betz.
Тъй като говорим за кортикалното ниво на двигателна активност, тези влакна образуват трактове, които синапсират с различни подкортикални двигателни центрове:
- Кортикотектален тракт, който достига тектума на средния мозък.
- Кортикорубрален тракт, който върви към червеното ядро.
- Кортикоретикуларен тракт, който синапсира с ретикуларната формация на мозъчния ствол.
- Кортикопонтален тракт (от мозъчната кора до понтинните ядра).
- Кортикоядрен тракт.
- Кортикоспиналния тракт, който води до гръбначния мозък.
Този слой също съдържа хоризонтално ориентирана лента от бяло вещество, образувана от аксони на вътрешния пирамидален слой, които синапсират локално в слоя, както и с клетки от слоеве II и III.
Полиморфен (фузиформен)
Това е най-дълбокият слой на кората и директно покрива субкортикалното бяло вещество. Съдържа предимно вретеновидни клетки и по-малко пирамидални и интерневрони.
Аксоните на шпиндела и пирамидалните клетки на този слой разпределят кортикокортикални комисурални и кортикоталамични проекционни влакна, които завършват в таламуса.
Организация на колони
Мозъчната кора може също да бъде функционално разделена на вертикални структури, наречени колони. Те всъщност са функционални единици на кората. Всеки от тях е ориентиран перпендикулярно на повърхността на кората и включва всичките шест клетъчни слоя. Тази структура също трябва да се разглежда в рамките на цитоархитектониката на човешката мозъчна кора.
Невроните са тясно свързани в рамките на една и съща колона, въпреки че споделят общи връзки със съседни и далечни подобни образувания, както и с субкортикални структури, особено с таламуса.
Тези колони са способни да запомнят връзки и да изпълняват по-сложни операции от един неврон.
Преглед на цитоархитектониката на мозъчната кора
Всяка колона има своите надгрануларни и инфрагрануларни части.
Първата се формира върху най-повърхностните слоеве I-III и като цяло тази част се проектира върху други колони, като е взаимосвързана с тях. По-специално ниво III е свързано със съседни колони, докато ниво II е свързано с отдалечени кортикални. Инфрагрануларната част включва слоеве V и VI. Той получава вход от надгрануларните области на съседни колони и изпраща изход към таламуса.
Слой IV не е функционално включен в нито една от тези две части. Той действа като своеобразна анатомична граница между надгрануларния и инфрагрануларния слой, докато от функционална гледна точка има много функции. Този слой получава вход от таламуса иизпраща сигнали до останалата част от съответната колона.
Таламусът, от друга страна, получава информация от почти цялата кора и много подкоркови региони. С помощта на тези връзки той създава обратна връзка с кората, като анализира информацията, получена от слой IV, и й изпраща съответните сигнали. Така интегрирането на сигналите става както в таламуса, така и в кортикалните центрове.
Всяка колона може да бъде частично или напълно активна. Частичното активиране предполага, че надгрануларните слоеве са възбудени, докато субгрануларните слоеве са неактивни. Когато и двете части са възбудени, това означава, че колоната е напълно активна. Нивото на активиране отразява определено ниво на функция.
