Процесите на инхибиране в централната нервна система (ЦНС) са представени като научно откритие още през 1962 г. от И. М. Сеченов. Изследователят забелязал това явление, докато изучавал рефлексите на огъване на жабите, чието възбуждане се регулирало от химични реакции на стимулация в средните области на мозъка. Към днешна дата е признато, че подобно поведение на нервната система е от съществено значение за защитните реакции на организма. В същото време съвременните учени идентифицират различни етапи и характеристики на този процес. Особено внимание се отделя на пресинаптичните и песималните инхибиции, които засягат координацията на рефлексите и изпълнението на защитните функции в нервните клетки по различни начини.
Процесът на инхибиране в ЦНС като биохимична реакция
Синапсите, отговорни за регулирането на възбуждането и дразненето, работят главно с хлоридни канали, отваряйки ги. На фона на тази реакция йоните могат да преминат през невронната мембрана. В този процес е важно да се разбере значението на потенциала на Нернст за йони. Той е равен на -70 mV, докато зарядът на мембранен неврон в спокойно състояние също е отрицателен, но вече отговаря на -65 mV. Тази разлика причиняваотваряне на канали, за да се осигури движението на отрицателните йони от извънклетъчната течност.
По време на тази реакция, мембранният потенциал също се променя. Например, може да се повиши до -70 mV. Но също така отварянето на калиеви канали може да провокира песимално инхибиране. Физиологията с процесите на регулиране на възбуждането в този случай ще се изрази в движението на положителни йони навън. Те постепенно увеличават своя негативен потенциал, тъй като губят спокойствието си. В резултат и двата процеса допринасят за увеличаване на отрицателните потенциали, което предизвиква дразнещи реакции. Друго нещо е, че в бъдеще таксите могат да се контролират от регулаторни фактори на трети страни, поради което понякога се получава ефектът от спиране на нова вълна на възбуждане на нервните клетки..
Пресинаптични инхибиторни процеси
Такива реакции провокират инхибиране на нервните импулси в аксоналните окончания. Всъщност мястото на произхода им определя името на този вид инхибиране - те предхождат каналите, взаимодействащи със синапсите. Аксоналните елементи действат като активна връзка. Чужд аксон се изпраща към възбудителната клетка, освобождавайки инхибиторен невротрансмитер. Последният засяга постсинаптичната мембрана, провокирайки процеси на деполяризация в нея. В резултат на това входът от синаптичната цепнатина дълбоко във възбуждащия аксон се инхибира, освобождаването на невротрансмитера намалява и настъпва краткотрайно спиране на реакцията.
Само на този етап понякога има песимално инхибиране,което може да се разглежда като повтарящо се. Развива се в случаите, когато първичният процес на възбуждане на фона на силна деполяризация не спира под въздействието на множество импулси. Що се отнася до завършването на пресинаптичната реакция, тя достига своя пик след 15-20 ms и продължава около 150 ms. Блокирането на такова инхибиране се осигурява от конвулсивни отрови - пикротоксин и бикулин, които противодействат на аксонните медиатори.
Локализацията в отделите на ЦНС също може да се различава. По правило пресинаптичните процеси протичат в гръбначния мозък и други структури на мозъчния ствол. Страничен ефект от реакцията може да бъде увеличаване на синаптичните везикули, които се освобождават от невротрансмитери във възбуждащата среда.
Видове процеси на пресинаптично инхибиране
По правило се разграничават странични и обратни реакции от този тип. Освен това, структурната организация на двата процеса до голяма степен се сближава с постсинаптичното инхибиране. Основната им разлика се дължи на факта, че възбуждането спира не при самия неврон, а при приближаването до тялото му. По време на латералното инхибиране реакционната верига се характеризира с влияние не само върху целевите неврони, които са засегнати от възбуждането, но и върху съседните клетки, които първоначално могат да бъдат слаби и да не са възпалени. Този процес се нарича страничен, тъй като мястото на възбуждане е локализирано в страничните части спрямо неврона. Подобни явления се срещат в сензорните системи.
Що се отнася до реакциите от обратния тип, техният пример е особено забележима зависимост на поведениетонервни клетки от източници на импулси. По някакъв начин, обратното на тази реакция може да се нарече песимално инхибиране. Физиологията на централната нервна система в този случай определя зависимостта на естеството на потока на възбуждане не толкова от източниците, колкото от честотата на стимулите. Обратното инхибиране предполага, че аксонните медиатори ще бъдат насочени към целевите неврони чрез няколко канала на колатерали. Този процес се осъществява на принципа на отрицателната обратна връзка. Много изследователи отбелязват, че това е необходимо за възможността за саморегулиране на възбуждането на невроните с предотвратяване на конвулсивни реакции.
Песимален спирачен механизъм
Ако пресинаптичният процес, обсъден по-горе, се определя чрез взаимодействието на отделни клетки с други източници на дразнене, тогава в този случай ключовият фактор ще бъде реакцията на невроните към възбуждения. Например, при чести ритмични импулси мускулните клетки могат да реагират с увеличаване на дразненето. Този механизъм се нарича още песимално инхибиране на Введенски по името на учения, който открива и формулира този принцип на взаимодействие между нервните клетки.
Като начало си струва да се подчертае, че всяка нервна система има свой собствен оптимален праг на възбуждане, стимулиран от стимулация с определена честота. Тъй като ритъмът на импулсите се натрупва, тетаничното свиване на мускулите също ще се увеличи. Освен това има и ниво на увеличаване на честотата, при което нервите ще спрат да се дразнят и ще влязат в етап на релаксация, въпреки продължаванетовълнуващи процеси. Същото се случва и при намаляване на интензивността на действието на медиаторите. Може да се каже, че това е обратен регенеративен механизъм на песималното инхибиране. Физиологията на синапсите в този контекст трябва да се разглежда според характеристиките на лабилността. В синапсите този показател е по-нисък, отколкото в мускулните влакна. Това се дължи на факта, че транслацията на възбуждането се определя от процесите на освобождаване и по-нататъшно разделяне на медиатора. Отново, в зависимост от поведението на конкретна система, подобни реакции могат да се появят с различна скорост.
Кое е оптимумът и песимумът?
Механизмът на преход от състояние на възбуждане към инхибиране се влияе от много фактори, повечето от които са свързани с характеристиките на стимула, неговата сила и честота. Началото на всяка вълна може да промени параметрите на лабилност, като тази корекция също се определя от текущото състояние на клетката. Например, песимално инхибиране може да възникне, когато мускулът е в екзалтация или рефрактерна фаза. Тези две състояния се дефинират от понятията оптимум и песимум. Що се отнася до първия, в този случай характеристиките на импулсите съответстват на индикатора за лабилност на клетките. От своя страна песимумът предполага, че лабилността на нерва ще бъде по-ниска от тази на мускулните влакна.
В случай на песимум резултатът от въздействието на предишното дразнене може да бъде рязко намаляване или пълно блокиране на прехода на възбуждащите вълни от нервните окончания към мускула. В резултат на това тетанусът ще отсъства и ще настъпи песимално инхибиране. Оптимално и песимално в товаконтекста се различават по това, че при едни и същи параметри на стимулация поведението на мускула ще бъде изразено или в свиване, или в отпускане.
Между другото, оптималната сила се нарича просто максимално свиване на влакната при оптимална честота на възбуждащите сигнали. Въпреки това, натрупването и дори удвояването на потенциала за удар няма да доведе до по-нататъшно свиване, а напротив, ще намали интензивността и след известно време ще доведе мускулите до състояние на спокойствие. Има обаче противоположни възбуждащи реакции без дразнещи невротрансмитери.
Условно и безусловно инхибиране
За по-пълно разбиране на отговорите на стимулите си струва да разгледаме две различни форми на инхибиране. В случай на условен отговор се приема, че рефлексът ще се появи с малко или никакво подсилване от безусловни стимули.
Отделно си струва да се обмисли диференциално обусловено инхибиране, при което ще има освобождаване на стимул, полезен за тялото. Изборът на оптималния източник на възбуждане се определя от предишния опит на взаимодействие с познати стимули. Ако се променят естеството на положителното действие, тогава рефлексните реакции също ще преустановят своята дейност. От друга страна, безусловното песимално инхибиране изисква клетките да реагират незабавно и недвусмислено на стимулите. Въпреки това, при условия на интензивно и редовно въздействие от един и същи стимул, ориентировъчният рефлекс намалява, а също и чрезвреме, няма да има спирачна реакция.
Изключения са стимули, които постоянно носят важна биологична информация. В този случай рефлексите също ще предоставят сигнали за отговор.
Значението на спирачните процеси
Основната роля на този механизъм е да позволи синтеза и анализа на нервните импулси в ЦНС. След обработката на сигнала функциите на тялото се координират, както помежду си, така и с външната среда. Така се постига ефектът на координация, но това не е единствената задача на спирането. Така че сигурността или защитната роля е от голямо значение. Може да се изрази в депресия на централната нервна система чрез аферентни незначителни сигнали на фона на песималното инхибиране. Механизмът и значението на този процес могат да бъдат изразени в координираната работа на антагонистичните центрове, които изключват негативните фактори на възбуждане.
Обратното инхибиране от своя страна може да ограничи честотата на импулсите на мотоневроните в гръбначния мозък, изпълнявайки както защитна, така и координираща роля. В единия случай импулсите на моторните неврони се координират със скоростта на свиване на инервираните мускули, а в другия случай се предотвратява превъзбуждането на нервните клетки.
Функционално значение на пресинаптичните процеси
На първо място, трябва да се подчертае, че характеристиките на синапсите не са постоянни, следователно последствията от инхибирането не могат да се считат за неизбежни. В зависимост от условията работата им може да продължи с едно или другостепен на активност. В оптимално състояние възникването на песимално инхибиране е вероятно с увеличаване на честотата на дразнещите импулси, но, както показват анализите на влиянието на предишни сигнали, увеличаването на интензивността може да доведе и до отпускане на мускулните влакна. Всичко това показва нестабилността на функционалното значение на процесите на инхибиране върху тялото, но те, в зависимост от условията, могат да бъдат изразени съвсем конкретно.
Например, при високи честоти на стимулация може да се наблюдава дългосрочно повишаване на ефективността на взаимодействието между отделните неврони. Така може да се прояви функционалността на пресинаптичното влакно и по-специално неговата хиперполяризация. От друга страна, в синаптичния апарат се проявяват и признаци на постактивационна депресия, която ще се изрази в намаляване на амплитудата на възбудителния потенциал. Това явление може да се появи и в синапсите по време на песимално инхибиране на фона на повишена чувствителност към действието на невротрансмитера. Така се проявява ефектът от мембранната десенсибилизация. Пластичността на синаптичните процеси като функционално свойство може да определи и формирането на невронни връзки в ЦНС, както и тяхното укрепване. Такива процеси имат положителен ефект върху механизмите на учене и развитие на паметта.
Характеристики на постсинаптичното инхибиране
Този механизъм възниква на етапа, когато невротрансмитерът се освобождава от веригата, което се изразява като намаляване на възбудимостта на мембраните на нервните клетки. Според изследователите този вид инхибираневъзникват на фона на първична хиперполяризация на невронната мембрана. Тази реакция провокира повишаване на пропускливостта на постсинаптичната мембрана. В бъдеще хиперполяризацията засяга мембранния потенциал, привеждайки го в нормално балансирано състояние - тоест критичното ниво на възбудимост намалява. В същото време можем да говорим за преходна връзка във веригите на пост- и пресинаптичното инхибиране.
Песималните реакции в една или друга форма могат да присъстват и в двата процеса, но те се характеризират повече с вторични вълни на дразнене. От своя страна постсинаптичните механизми се развиват постепенно и не оставят рефрактерност. Това вече е последният етап на инхибиране, въпреки че могат да възникнат и процеси на обратно повишаване на възбудимостта, ако има влияние на допълнителни импулси. По правило придобиването на първоначалното състояние на невроните и мускулните влакна става заедно с намаляването на отрицателните заряди.
Заключение
Инхибирането е специален процес в централната нервна система, тясно свързан с факторите на дразнене и възбуждане. С цялата активност на взаимодействието на неврони, импулси и мускулни влакна, такива реакции са съвсем естествени и полезни за тялото. По-специално, експертите посочват значението на инхибирането за хората и животните като средство за регулиране на възбуждането, координиране на рефлексите и упражняване на защитни функции. Самият процес е доста сложен и многостранен. Описаните типове реакции формират неговата основа и естеството на взаимодействието между участницитеопределя се от принципите на песималното инхибиране.
Физиологията на такива процеси се определя не само от структурата на централната нервна система, но и от взаимодействието на клетките с външни фактори. Например, в зависимост от инхибиторния медиатор, системата може да даде различни отговори, а понякога и с обратна стойност. Благодарение на това се осигурява балансът на взаимодействието на невроните и мускулните рефлекси.
Изследването в тази насока все още оставя много въпроси, както и в общата човешка мозъчна дейност. Но днес е очевидно, че механизмите на инхибиране са важен функционален компонент в работата на централната нервна система. Достатъчно е да се каже, че без естествената регулация на рефлексната система тялото няма да може да се защити напълно от околната среда, като е в близък контакт с нея.
